Author Archives: eratosignis

Nick Patterson is currently on sabbatical at the Radcliffe Institute, Harvard. https://www.radcliffe.harvard.edu/news/in-news/man-who-breaks-codes 

Why not teach ecology using the simpler Verhulst form of the logistic equation rather than the Gause-Witt form?

The Verhulst form for per capita population growth is:

while the more confusing Pearl-Gause form is:

Of course, it’s the same equation really, because K = r/α.

However, the simpler form above:

1) Is more historically correct. Verhulst, Lotka, and Volterra all introduced the first form; it was Pearl and then Gause who first popularized the r-K form.  K was equated with “carrying capacity” only later, only after WWII, as far as I can tell. Today, the r-K form has come to seem intuitively correct, in spite of its many issues given below (in my paper I trace the history).

2) Makes it easier to understand the relation with Lotka-Volterra predation equations.

3) Makes clear why Andrewartha and Birch were insistent that “density – independent” factors control population density. In a sense they’re right; all the density independence is contained in r = (b-d), birth rate – death rate, since if you alter, say the density-independent death rate d, you alter the equilibrium r/α proportionately.

4) Explains “Levins’ Paradox:” that with the r-K formulation, N shoots up to +infinity in finite time given a negative r and N > K initially.

5) Simplifies understanding of the Gause-Witt isoclines in two-species competition, and explains why r is indeed involved in the stability of competitive interactions. The analysis is exactly the same, but about 1000x clearer, once you get used to it.

The simpler, historically correct Lotka-Volterra competition equations look like this:

Here is Fig. 2 from the paper cited below, showing the isoclines and equilibria:

The isoclines hit the N1 axis at r1/α11 (where α11 is the intraspecific competition coefficient, i.e. α in the single species equation above) and r2/α21, and the N2 axis at r2/α22 and r1/α12. Note, r1 and r2 are very much involved in competition stability, as they should be! (But aren’t using the Gause-Witt equations).

6) Clarifies the relationship of natural selection to competition. Natural selection is indeed competition within species. And constant-selection models commonly used in population genetics are simply equivalent to alterations of b or d between genotypes in r with constant α values.

7) Helps to re-unify evolution and population ecology; this work was started by Lotka and Volterra, but became very confused after WWII with ideas such as “r– and K-selection.”

8) Can demonstrate that the actual renewable resources produced in the environment will not in fact be completely used up at equilibrium. In other words, the actual “carrying capacity” is not equal to the equilibrium (r/α) density.

9) Can readily be derived from a consideration of a variety of considerations of consumption of limited renewable resources.

Many mathematical biologists have understood this issue all along (e.g. RA Fisher, FB Christiansen, N Barton), and others are increasingly drawn to this understanding now. However, this simplification has yet to enter any introductory textbook on ecology or evolution.

When I started out on this journey, I thought I was doing original research. Eventually, on sabbatical in 2008-9, I discovered Smouse’s little-cited paper (1976) in Am Nat and realized that everything I knew about the topic had been discovered again and again, and that my new understanding was doomed to be merely a kind of historical overview. Nonetheless I hope it is useful.

Instead of citing me, please do cite the people I cite! (And probably others I don’t know about?) We have here a case of poorly connected-up salami science; we (collectively, at least) understand this issue, but nobody has put it all together yet in our textbooks.

You could be the first to do so…

To read my detailed defense of these opinions, you can find my paper online:

Mallet, J. 2012. The struggle for existence: how the notion of carrying capacity, K, obscures the links between demography, Darwinian evolution and speciation. Evolutionary Ecology Research 14: 627-665. http://www.ucl.ac.uk/taxome/jim/pap/mallet_the_struggle_2012.pdf

Well, wouldn’t you know? I just found a new paper announcing the complete mitochondrial genome sequence of H. melpomene rosina here:

Meng, Z., C. Lei, X. Chen, and S. Jiang. 2015. Complete mitochondrial genome sequence of Heliconius melpomene rosina (Insecta: Lepidoptera: Nymphalidae). Mitochondrial DNA 10.3109/19401736.2014.987261: 1-2. http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.3109/19401736.2014.987261

It doesn’t seem to be available to me as it’s behind a paywall, and I deigned to pay the $52 they want to reveal the paper. The sequence is available on genbank KP100653. However, the melpomene mitochondrial sequence had already been documented by Chris Jiggins I think from the Heliconius Genome Consortium data (though not documented in detail in the literature): Genbank melpomene mitochondrial genome sequence HE579083

Here’s an alignment of the two sequences (does this count as a publication too?):

>Heliconius melpomene melpomene complete mitochondrial genome HE579083 2012
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Neil Rosser used comparative methods published previously that supported the notion of allopatric speciation in birds in this paper. However, he found that many sister species in Heliconius were sympatric, so suggesting a higher rate of sympatric speciation. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/15/125

Argynnis aglaja, the Dark Green Fritillary, at Burcombe, Wilts., on 30 June 2015

Gerardo Lamas has issued an online update to his bibliography of neotropical butterflies. Here’s the link:

http://nymphalidae.utu.fi/cpena/Lamas_2013_Annotated_Bibliography.pdf

According to this page, Carlos Pena is currently working on bullying the text file into a database format:

http://nymphalidae.utu.fi/cpena/lamas_references.html

Best wishes to you all

After we got the Heliconius melpomene genome, I thought it’d be easy to find out about one’s favourite gene on our genome browser or on ENSEMBL. Unfortunately, orthologous gene names for Heliconius don’t seem to have made it through to the public databases.

However, I recently went to a talk by Rob Waterhouse, who runs a website called OrthDB which classifies genes into orthologous groups. http://www.orthodb.org/ This provides one method for finding a Heliconius gene by name. OrthoDB obtained the Heliconius melpomene data from ENSEMBL, and then classified them into their orthologous groups, so you can search for gene names really easily there, and easily find genes, gene names, and their synonyms used in related species.

In the course of his work incorporating the Heliconius genome into OrthoDB, Rob Waterhouse also ran an analysis to find orthologous gene groups that really should be in the Heliconius genome (on the basis that they’re in most other related species), but that were not found by the method Jamie Walters used to annotate the genome, Maker. He forwarded this list to Jamie, but I don’t think any use was made of it. As he’s shared it with me too, I thought I’d make it public for those who are interested. I’ve attached it here.

Copy of HMELP.missing.orthologues

 Organized by:

Nikki Hughes  &  James Mallet

email addresses: nhughes@fasmail.harvard.edu, JMALLET@oeb.harvard.edu

tel: +1-(617) – 495 – 0508   and   +1-(617) – 496 – 5350

Programme: All talks 20 mins., questions and discussion at end of each block

Thursday 11 July – 7 pm (1900) onwards – Informal gathering in John Harvard’s Brewhouse, 33 Dunster Street, Cambridge, MA 02138 from 7 pm (1900).

Friday 12 July – Heliconius biology, evolution, and genetics

0900     Mallet, Jiggins, McMillan: Introduction to meeting, and welcome to Cambridge

0915     Lawrence E. Gilbert jr.: The color pattern toolbox and hybridization with

                Heliconius atthis, H. hecale, and H. cydno

0930     Sean Mullen: Ancient homology underlies mimetic adaptation in butterflies

0945     Barbara Huber: Heliconius hecale and H. ismenius and origins of a supergene

1000     Discussion

1030 Coffee

1100     Yann de Poul: Rules of wing pattern morphospace exploration and the evolution

                 of dominance

1120     Violaine Llaurens: Evolution of dominance in colour pattern genes of H. numata

1140     Mathieu Joron: Population genomics and hybrid origins of inversions and a

                 supergene

1200     Discussion

1230 Lunch

1400     Megan Supple & Brian Counterman: Genomic divergence across the H. erato

                 species continuum

1420     Heather Hines: Genetics and evolution of red patterns in erato-group Heliconius

1440     Mayte Ruiz: Population genomics of hybrid zones in H. erato and H. melpomene

1500     Nicola Nadeau: Colour pattern genomics in Heliconius hybrid zones

1520     Mallet/Kryvokhyzha/Dasmahapatra: H. elevatus/H. pardalinus admixture

1530     Discussion

1600 Tea

1630     Gilbert Smith: Identification of pollen-feeding related genes in Heliconius

1650     Adriana Briscoe: Female behavior and evolution of gustatory receptors

1710     Brett Seymoure: Heliconius in a new light: Mimicry and light environments

1730     Sarah Kocher: Halictid bees as a comparative model for studying social evolution

1750     Discussion

Friday 12 July – Conference Dinner

1900     Legal Seafoods Restaurant, 20 University Rd, Cambridge, MA 02138

Saturday 13 July – Heliconius genomics and databasing

0900     Marian Goldsmith: Finding the fem gene on the Bombyx W chromosome

0920     Jamie Walters: Update on Heliconius and Lepidoptera sex chromosomes

0940     James Lewis: A cis-regulatory map of the Heliconius genome

1000     Discussion

1030 Coffee

1100     John Davey: Reassembly and version 2.0 of the H. melpomene genome

1120     Bob Reed: optix & Wnt

1140     Chris Jiggins: Report from the Jiggins lab

1200     Discussion

1230 Lunch

1400     Mark Blaxter & Chris Jiggins:  Databasing Heliconius and the Lepidoptera

1420     William Gelbart: Designing a Heliconius genome database. Lessons from FlyBase

1440     McMillan: H. erato genome update; Joron: H. numata genome update; others?

1500     General discussion

1600 Tea

1630     Panel discussions: future of Heliconius/Lepidoptera genome assembly,

1700             databasing, …

1730             … panelists include David Emmert of FlyBase

Sunday 14 July – Possibility for further informal discussions

0900 Harvard Herbaria theatre available till midday

1200 Departure for Biddeford, Maine (for those attending Gordon Research Conference)

Heliconius (Laparus) doris

Neruda aoede

[Mathieu Joron photos from www.tolweb.org]

In 2006 I aligned some intronic sequences obtained by Margarita Beltrán and Kanchon Dasmahapatra from Heliconius erato and melpomene group species, together with Laparus and Neruda. They suggest that Laparus and especially Neruda may have basal sequences at this locus, which was interesting at the time.

However, the power was very low for such low amounts of sequence data, and there was not very strong support for the assertion that Laparus and Neruda are basal to Heliconius. This remained unpublished.

In view of current genomics alignment discussions I thought it could be useful to share these early low-resolution attempts with you all permanently here.

See details in attachments:

Tpi trees

FASTA alignments of Tpi intron 3 plus adjacent coding sequences